1952年，莱德伯格夫妇通过“影印培养法”，研究大肠杆菌抗链霉素的突变与环境因素的关系。实验的过程如下图所示：
说明：将原始菌种培养在1号培养基中，待长出很多菌落后，将灭菌绒布面按到1号培养基上，使绒布面沾上各个菌落。然后再将绒布面分别按到2号和3号培养基上，使绒布面上的菌落按照原位接种到2号和3号培养基上，这种接种方法称为“影印接种”。同理，6号和7号接种自5号培养基，10号和11号接种自9号培养基。
请据此实验回答下列问题：
（1）细菌抗药性变异的来源属于 。如果3中没有细菌长出，说明 。
（2）3号与2号培养基中的菌落数的比值，是抗性菌落（株）占全部菌落（株）的比例。观察实验结果，判断4、8、12中抗性菌落（株）的比例最大的是 ，其中的细菌及其亲代有没有接触过链霉素？ 。
（3）可见，细菌抗药性的形成是在施加链霉素之 （前或后）。链霉素对细菌抗性菌落（株）的作用在于 ，其内在实质是 。
（4）尽管环境中细菌菌群中存在抗药性基因，但是目前仍使用抗生素治疗由细菌感染引起的疾病。原因在于菌群中 。但如果不加节制的滥用抗生素，可能导致的后果是抗生素的药效降低。
在线课程（1）基因突变 没有产生抗性菌株（没有产生突变基因）
（2）12 没有
（3）前 定向选择 菌群中抗药性基因频率增加
（4）有抗药性基因的个体占极少数（抗药性基因频率极低）