在自然界中，生物变异处处发生，下面是几个变异的例子：①动物细胞培养过程中，细胞株度过“危机”成为细胞系；②基因型为AaBb的生物繁殖过程中，产生了基因型为Ab的后代；③R型活细菌与S型细菌的DNA混合后转化为S型活细菌；④某同卵双胞胎兄弟，哥哥长期在野外工作，弟弟长期在室内工作，哥哥与弟弟相比脸色较黑。上述四种变异的来源依次是 ( )
A．基因突变、染色体变异、基因重组、环境改变
B．染色体变异、基因突变、基因重组、环境改变
C．基因突变、基因重组、染色体变异、基因突变
D．基因突变、染色体变异、基因重组、基因突变
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