下列与农业生产相关的措施合理的是：

D

①作物过度密植要，会导致细胞呼吸消耗的有机物量远大于光合积累量；②生态系统垂直结构原理应用；③适当增加CO₂浓度可提高光合效率，过高则会抑制；根瘤菌菌剂的施用必须得有相应的共生植物才能发挥作用。